Ostrácodes

A Classe Ostracoda compreende os pequenos crustáceos conhecidos como camarão-mexilhão ou camarão-semente. Abrange cerca de 5650 espécies vivas. Encontram-se distribuídos no mar e em todos os tipos de habitats de água doce, além de existirem espécies terrestres, habitando sempre locais úmidos.

Origem e afinidades com outros crustáceos
A relação exata dos Ostracoda com os outros crustáceos não é muito certa. A maneira como esse isolamento é evidenciado é colocando os Ostracoda como uma subdivisão maior, por exemplo, uma das quatro subclasses (Dahl, 1956; Hartmann, 1963) ou uma das nove classes existentes (Manton, 1969). Não existe nenhuma evidência morfológica forte que comprove a relação entre os Ostracoda e os outros crustáceos porque as homologias requeridas para suportar essa relação, segmentação do corpo e padrão birramoso dos apêndices, dificilmente são discernidos em Ostracoda. Muitas das características divididas com outros crustáceos são adaptações funcionais. Antes de serem especuladas mais coisas sobre o modo de vida e morfologia funcional dos ostracodos mais antigos, vai ser difícil reconhecer algum caracter pleseomórfico remanescente.

A hipótese de que estes animais sejam derivados dos Branquiópodos (Grobben 1892; Giesbrecht, 1912; Müller, 1894; Skogsberg, 1920; Pokorný, 1958) é baseada em similaridades como a carapaça bivalve que comprime o corpo lateralmente e a redução conspícua dos segmentos e apêndices, porém nenhuma delas sobrevive a um exame minucioso (Hartmann, 1963). A carapaça dos Ostracodas é dividida dorsalmente em duas metades articuladas que têm origem embriológica no segmento antenal e está totalmente desenvolvida na larva recém-saída do ovo (Müller, 1894; Weygoldt, 1960). Por outro lado, a carapaça dos Branquiópodos não é dividida, não possui nenhuma artculação e é derivada do segundo segmento maxilar do embrião, desenvolvendo-se gradualmente através de vários estágios larvais (Hartmann, 1963). Em Conchostraca (Branchiopoda) ela é multilamelar e apresenta linhas de crescimento. Em Cladocera (Branchiopoda) ela não cobre a cabeça, não apresenta nenhuma cicatriz de ligação, nem poros e freqüentemente faltam cerdas sensoriais (Dahm, 1976).

Os Ostracodas apresentam apêndices em forma de bastão (Hartmann, 1963), com exceção dos filtradores.

Evidências fósseis (Oligoceno- recente) mostram que Cladocera foi derivada recentemente. Por outro lado, Conchostraca inclui muitas linhagens primitivas e ocorreu muito mais cedo (Siluriano, de acordo com Adamczak, 1961; Devoniano, de acordo com Tash, 1969). Adamczack propôs a Ordem Eridostraca, fósseis do Ordoviciano, como sendo uma ligação entre os Conchostracos primitivos e alguns Ostracodas. Mais tarde, arrependido, propôs que os Ostracodas possuem origem bifilética derivando de Lepertiida e Podocopida separadamente. Hartmann (1963) afirma que existe uma ligação próxima entre Eridostraca e Conchostraca mas sugere que a maioria destas formas não são Ostracodas verdadeiros.

Hartmann (1963), seguindo Remane (1957), Dahl (1956) e Siewing (1959) prefere derivar os Ostracoda de algum ponto perto do tronco ancestral dos Maxilopodos (Ascothoracida, Cirripedia, Branchiura, Mystacocarida e Copepoda). Apesar dos Ostracodas possuírem apêndices em forma de bastão, tendência à redução da região posterior e a tendência a restringir a função de alimentação aos apêndices da região cefálica, Hartmann alerta que os Ostracoda de hoje divergem bastante dos outros ancestrais dos Maxilopodos e as similaridades são muito poucas. As semelhanças que demonstram maiores conexões entre os Ostracoda e os Maxilopodos são relacionadas às larvas.

É difícil traçar homologias entre as partes dos apêndices dos Ostracoda com os dos outros crustáceos.

Como é possível notar através dos relatos acima, existe muita confusão sobre a natureza dos apêndices dos Ostracodas, que é refletida na variada quantidade de nomes aplicada por diferentes autores.

Características morfológicas da Subclasse Ostracoda (BRUSCA & BRUSCA)
Os ostrácodos são geralmente pequenos (alguns milímetros). O maior indivíduo conhecido deste grupo é o Gigantocypris mulleri, que pode chegar a 3 cm de comprimento. A coloração varia entre cinza, marrom e verde.

O corpo é totalmente protegido por uma carapaça bivalve dobrada dorsalmente cobrindo corpo e cabeça, impregnada com carbonato de cálcio. Um ligamento elástico articula as valvas ao longo da margem dorsal. As valvas se fecham por fibras musculares adutoras transversais que se localizam próximas ao centro das valvas. Estas valvas podem ser recobertas por cerdas, tubérculos ou projeções irregulares. Elas possuem as margens arredondadas, convexas na região mediana dorsal. A valva direita possui uma crista dorsal triangular e afilada, e a valva esquerda possui vários bastonetes na margem.

A segmentação do corpo é reduzida, sendo este dividido em cabeça e tronco, os quais não se distinguem muito bem um do outro a não ser pela posição dos apêndices. A cabeça constitui quase a metade do corpo desses crustáceos. O tronco encontra-se reduzido e raramente apresenta evidência de segmentação, no entanto, onze somitos pós-cefálicos são descritos em alguns taxa. O tronco possui de um a três pares de apêndices com estruturas que variam. Tais apêndices tendem a ser semelhantes a pernas (em forma de bastão) ou modificam-se para alimentação, nutrição ou limpeza. Os apêndices cefálicos são bem desenvolvidos (antenas e antênulas se projetam para fora da concha na porção anterior do corpo do animal). A maioria possui um olho mediano simples a alguns com olhos sésseis ou olhos compostos pedunculados; todos possuem um olho naupliano.

Os Ostracoda apresentam menos apêndices do que os representantes das outras subclasses dos crustáceos.

Está presente um ramo caudal onde estão localizados os pênis nos machos.

A cabeça dos ostrácodos possui cinco pares de apêndices:

* Antênulas: voltadas para a região dorsal. Protopodito longo e endopodito com três artículos.

* Antenas: servem como órgãos de locomoção e captura de alimento. Protopodito com dois artículos e endopodito com quatro. Exopodito encontra-se reduzido.

* Mandíbulas: localizam-se ao lado da boca e são formadas pela base dos artículos, do qual saem o palpo mandibular e uma placa branquial.

* 1ª Maxílulas: primeiro par de apêndices.

* 2ª Maxila: normalmente estão ausentes, mas quando presentes são altamente modificados.


Trocas gasosas

As trocas gasosas ocorrem no tegumento interno, uma vez que não existem brânquias. As trocas gasosas são favorecidas pelas correntes locomotoras e alimentares que proporcionam ventilação.

Circulação

A circulação da hemolinfa ocorre na parte interna das valvas. Apenas uma das superordens de Ostracoda possui coração.

Reprodução

Nas fêmeas, os gonóporos encontram-se no último par de apêndices do tronco (ventralmente).

Os machos possuem dois grandes pênis esclerotizados que se localizam em frente à forquilha caudal e de onde abrem-se os dutos espermáticos pareados. Os espermatozóides são móveis e em alguns ciprídeos pode ser gigantes (ex. Pontocypris monstrosa mede 1 mm de comprimento, e seu espermatozóide, 6 mm).

Na cópula, a fêmea é presa pelas segundas antenas ou pelo primeiro par de pernas do macho. Então os pênis são inseridos entre as valvas da fêmea no gonóporo. Como atrativo sexual, podem usar a bioluminescência. Uma glândula no labro produz secreções, as quais provocam "flashes" de luz azul. Esses "flashes" duram apenas 1 ou 2 segundos.

Desenvolvimento

Os ovos da maioria dos ostrácodos são liberados na água ou presos na vegetação ou em algum objeto. Porém, alguns ostrácodos incubam seus ovos dentro das valvas.

Os ovos são muito resistentes à dessecação.

O desenvolvimento é indireto, existindo a ocorrência de uma larva denominada "nauplius".

Os juvenis fecham-se em valvas, assumindo o padrão de vida dos adultos.

Ocorrem várias mudas durante a vida dos ostrácodos, em que o esqueleto das valvas é descartado. As mudas não ocorrem na maturidade.

A partenogênese é comum entre os ostrácodos.

Locomoção

A grande maioria dos Ostracodas nada ou rasteja sobre a lama ou detritos encontrados no fundo de onde vivem (mar ou outro).

As antenas e antênulas são os principais apêndices de locomoção dos ostrácodas e geralmente estão modificadas para tal fim. Uma forquilha caudal também pode auxiliar na locomoção.

Alimentação

Há uma grande variabilidade no tipo de alimentação dos ostrácodos. Podem ser carnívoros (alimentando-se de outros crustáceos, caramujos pequenos e anelídeos), herbívoros (algas como alimento mais comum), consumidores de carniça ou filtradores.

Modo de Vida

A maioria dos Ostracodas são bentônicos escavadores ou se arrastam no fundo, muitos adotaram uma vida planctônica e alguns são terrestres, habitando ambientes úmidos. Eles são abundantes nos ecossistemas aquáticos e existem espécies vivendo em profundidades de até 7000 metros no oceano.

Alguns são comensais em equinodermos ou outros crustáceos (por exemplo, vivem entre as cerdas das pernas dos lagostins), poucos conseguiram invador regióes arenosas do supralitoral, musgos terrestres e húmus.

Existem três principais taxas reconhecidos como pertecentes à subclasse Ostracoda: as superordens Myodocopoda, Podocopa e Paleocopa.

Os Myodocopas são marinhos. A maioria é bentônica mas este grupo também inclui todos os Ostracodas planctônicos e alguns são encontrados no fundo dos oceanos. Também estão incluídos neste grupo espécies detritívoras, predadores, comedores de partículas em suspensão e comedores de carniça.

Os Podocopas incluem predominantemente formas bentônicas e nenhum é totalmente planctônico, apesar de alguns serem capazes de nadar temporariamente. Os modos de alimentação variam, existindo espécies herbívoras, detritívoras e alguns alimentam-se de partículas em suspensão. Este grupo inclui o maior Ostradoca, que possui 3 cm de comprimento, a espécie planctônica Gigantocypris.

A superordem Paleocopa inclui muitas espécies extintas e apenas uma única família vivente, a Puniciidae, conhecida largamente porque valvas vazias são varridas em redes de pescar ostras no Pacífico Sul

Características gerais

Os Ostracodes são pequenos crustáceos aquáticos, de carapaça bivalve na qual está contido o corpo do animal. Possuem tamanhos variados, mas o comprimento médio encontra-se entre 0.7 e 0.9 mm, ainda que existam formas consideradas gigantes com quase 1 cm de comprimento.
O corpo é indistintamente dividido em uma cabeça e um tórax:
a cabeça possui quatro pares de apêndices segmentados; as primeiras e segundas antenas, as mandíbulas e as maxilas.
o tórax tem geralmente três pares (em muitas formas há vestígios de um quarto par, quase sempre em machos).
Possuem um aparato digestivo, órgãos genitais complexos, um sistema nervoso centralizado e freqüentemente um olho impar, mediano, situado no interior da carapaça, que aparece como um tubérculo transparente.
São em geral omnívoros, alimentando-se de Diatomáceas, algas, bactérias, protozoários e detritos de plantas e animais.
A carapaça tem forma geralmente oval, alongada, apresenta duas valvas (normalmente de iguais tamanhos). A valva é constituída por três camadas:
a. externa: quitinosa;
b. intermediária: carbonato de cálcio (calcita);
c. interna: quitinosa
É a camada intermediária que normalmente se fossiliza. Ela é constituída pela lamela externa (parede da valva propriamente dita), e a lamela interna (pequeno dobramento da lamela externa ao longo dos bordos).
Quando a camada interna está parcialmente calcificada, forma, soldando-se a camada externa, o bordo da carapaça (zona marginal). Mas além da linha de união entre ambas (linha de concreção), que limita a zona marginal, a parte calcificada da camada interna pode prolongar-se formando um vestíbulo situado entre a linha de união e o bordo interno.
As valvas se prendem uma nas outras por meio da charneira, que se situa no bordo dorsal, que pode ser reto ou curvo. A charneira é constituída por uma série de elementos, tais como:
barra: saliência alongada existente em uma das valvas, que encaixa em uma reetrância situada na valva oposta: canelura.
dente: é uma saliência de posição lateral, em relação a barra ou canelura. O dente se encaixa no auvéolo, que é a reentrância lateral da valva oposta.
impressões musculares: correspondem à inserção dos músculos e são encontradas na porção mediana das valvas, às vezes dentro de uma concavidade circular. Geralmente são bem preservadas nas formas Cenozóicas e Mesozóicas.
porocanais: pequenos furos que as valvas apresentam. Servem de passagem para pêlos do animal, podendo ser de dois tipos: normal e marginal.
As valvas apresentam comprimento que se mede por um reta que vai do bordo anterior ao posterior; altura, do bordo dorsal ao ventral; largura, que se mede com as duas valvas juntas, vistas de cima.
A superfície das valvas pode ainda ser puntuada, lisa ou ornamentada (principalmente com costelas, espinhos, lóbulos ou sulcos).
Quando o animal morre, o corpo e os apêndices se desintegram e somente a carapaça, com as valvas unidas ou separadas, pode ser fossilizada.
As espécies planctônicas, de carapaça pouco mineralizadas, raras vezes se conservam como fósseis.
Os fósseis de Ostracodes são abundantes em muitos sedimentos, especialmente em rochas biodetríticas e em margas.

Distribuição estratigráfica simplificada

As primeiras associações da Ostracodes são do Ordoviciano. Alusões a Ostracodes do Cambriano, parecem referir-se aos Bradorina, crustáceos primitivos, "primos" dos Ostracodes e também dos Brachiopodas.
No Siluriano surgem as formas mixohalinas e no Devoniano inferior, embora as faunas se pareçam, existiu um troca notável no meio aquático e muitos gêneros apareceram.
As faunas do Triássico são pouco conhecidas (como ocorre em quase todos os outros grupos de invertebrados).
No Jurássico e Cretáceo já não ocorrem formas tipicamente Paleozóicas, surgindo novos gêneros (uns restritos a estes períodos e outros que viveram até o Terciário). Estes períodos tem grande importância no estudo dos Ostracodes não marinhos, para o uso de correlação a grandes distâncias.
No Terciário muitas formas Mesozóicas se extinguem e outras surgem no Mioceno se restringindo a este período. Os Ostracodes vivem até o Recente.
Ns Ostracodes tem um interesse estratigráfico importante, pois as espécies tem uma evolução morfológica rápida, o que permite caracterizar um andar ou uma biozona no interior do mesmo. Os exemplos de repartição estratigráfica são numerosos particularmente no Cretáceo inferior.


Paleoecologia e Ecologia

Os Ostracodes habitam vários tipos de ambientes aquáticos, tanto de águas doces como marinhas, conhecendo-se inclusive formas viventes em turfeiras e uma forma que vive em terras vegetais úmidas da selva africana.
Durante o Paleozóico são a maior parte marinhos bentônicos; os planctônicos começam a parecer no Ordoviciano Inferior e as primeiras formas lacustres aparecem no Carbonífero. Já no Mesozóico e Cenozóico, mostram uma grande diversidade ecológica, só comparável aos representantes atuais. Alguns são estenoalinos outros eurialinos.
As espécies marinhas são encontradas desde a linha de praia até em zonas abissais, ainda que prefira zonas litorais e epineríticas. A grande maioria é bentônica, andando sobre a superfície do fundo marinho ou escavando-o, ou ainda vivendo na superfície da vegetação marinha. Alguns Ostracodes preferem fundos arenosos e outros compostos por pelitos. Embora a relação desta preferência com o tipo de carapaça do animal ainda seja motivo de discussão entre os pesquisadores, pode-se dizer que, em geral, as espécies que vivem em fundos de areia são menores e mais curtas do que as espécies que preferem viver em fundos lamosos. As espécies que vivem andando no fundo do mar são na maioria dos casos (73%) ornamentadas, e as espécies que escavam o solo são lisas (64%).
Os Ostracodes de águas doces são organismos adaptados a todos os tipos de ambientes, desde grandes lagos, lagunas, mananciais, rios, riachos, águas subterrâneas, musgos e turfeiras. Podem dividir-se em três grupos distintos: as espécies euritérmicas (resistem a grandes variações de temperatura), as estenotérmicas frias e as estenotérmicas quentes. Podem ser bentônicos ou planctônicos.

Ostracode - Carapaça

Ostracode - R. Ovata